Каждый живой организм, несмотря на многообразие своих форм и приспособлений к условиям внешней среды, в своем развитии подчинен строго определенным законам.

1) Закон исторического развития. Все ныне живущие организма, независимо от их уровня организации, прошли длительный путь исторического развития (филогенез). Этот закон, сформулированный Ч.Дарвиным, нашел свое развитие в трудах А.Н.Северцева и И.И.Шмальгаузена.

Жизнь на Земле зародилась около 4-5 млрд лет назад. Вначале на Земле существовали простейшие одноклеточные организмы, потом многоклеточные, появились губки, кишечнополостные, немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, иглокожие, хордовые. Именно хордовые животные дали начало позвоночным, к которым относятся круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы. Таким образом, наши домашние животные в историческом плане прошли очень сложный путь развития и этот путь называется филогенезом.

Итак, филогенез (phylo-род, genesis-развитие) - это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим. Советский ученый И.И.Шмальгаузен сформулировал следующие принципы филогенеза:

а) В процессе развития организма постоянно идет дифференциация клеток и тканей с одновременной их интеграцией. Дифференциация - это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как, например, эритроциты в переносе кислорода. Интеграция- это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.

б) Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им орган имеет возможность преобразоваться. Так, например, поджелудочная железа имеет несколько функций, но главная это выделение панкреатического сока для переваривания пищи.

в) При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот. Так, например, печень у зародыша вначале выполняет кроветворную функцию, а после рождения является пищеварительной железой.

г) В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное развитие. Регрессивное развитие еще называют редукцией. Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции)- рудимент ключицы у собак и кошек.

д) Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах.

2) Закон единства организма и среды. Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М.Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П.Павлова, А.Н..Северцева. Согласно А.Н.Северцеву биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:

а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (ракообразные, паукообразные, насекомые, позвоночные);

б) путем идиоадаптации, т.е. частных (полезных) приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (простейшие, губки, кишечнополостные, иглокожие);

в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (акулы, ящерицы, гаттерии);

3) Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

4) Закон единства формы и функции. Форма и функция органа образуют единое целое. Этот закон, сформулированный А.Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.

5) Закон наследственности и изменчивости. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.

6) Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков. Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.

7) Закон экономии материала и места. Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала он могли бы выполнять максимальную работу (П.Ф. Легавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.

8) Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля).

Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Итак, онтогенез (onto-особь, genesis-развитие) - это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный (который происходит в организме матери от момента оплодотворения и до рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти).

Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и пдодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих этапов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями.

Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития. Советский ученый А.Н.Северцев дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез является базой для филогенеза».

Общие принципы строения тела животного.

Для всех домашних животных характерны общие принципы построения тела, а именно:

Биполярность (одноосность)- это наличие двух полюсов тела: головного (краниального) и хвостового (каудального).

Билатеральность (двустороняяя симметрия) выражается в сходстве по строению правой и левой половин тела, поэтому большинство органов парные (глаза, уши, легкие, почки, грудные и тазовые конечности…).

Сегментарность (метамерия) - близлежащие участки тела (сегменты) близки по строению. У млекопитающих сегментарность четко выражена в осевом отделе скелета (позвоночный столб).

Закон трубкообразного построения. Все системы организма (нервная, пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная, половая…) развиваются в виде трубок.

Большинство непарных органов (пищевод, трахея, сердце, печень, желудок…) располагаются вдоль основной оси тела.

Человек должен подчиняться законам природы, т.к. это объективные законы и на порядок выше законов общества. Всего открыто свыше 250 законов, назовем основные законы развития природы (по Реймерсу Н.Ф.) :

• 1. Закон биогенной миграции атомов (Вернадского В.И.). Одна из главных потребностей сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Этот закон определяет необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы;
• 2. Закон внутреннего динамического равновесия, (любые изменения среды, вещества, энергии, информации и др. неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций или к формированию новых экосистем, образование которых при изменениях среды может принять необратимый характер);
• 3. Закон "Всё или ничего" (Х. Боулинг). Полезен при экологическом прогнозировании;
• 4. Закон константности (Вернадского В.И.). Количество живого вещества природы есть константа. Следствием из закона является правило обязательного заполнения экологических ниш, а косвенно принцип исключения (Т.Ф. Гаузе);
• 5. Закон минимума (Ю. Либиха). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи экологических потребностей;
• 6. Закон ограниченности природных ресурсов (все природные ресурсы Земли конечны;
• 7. Закон развития природной системы за счет окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Биосфера Земли развивается не только за счет ресурсов планеты, но и под управляющим воздействием космических систем (Солнечной);
• 8. Закон снижения природоемкости готовой продукции (КПД человека от 2 до 5 %, остальное идет в отходы);
• 9. Закон падения природно-ресурсного потенциала. При одном способе производства и одном типе технологий природные ресурсы становятся менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение;
• 10. Закон снижения энергетической эффективности природопользования. На единицу природной продукции затраты увеличились в 58-62 раза в сравнении с каменным веком. Расход энергии на одного человека (ккал/сут) в каменном веке был 4 тыс., в аграрном обществе 12 тыс., в передовых индустриальных странах сейчас 230-250 тыс. С начала XX века количество энергии на единицу с/х продукции возросло в 8-10 раз. Общая энергетическая эффективность с/х производства в 30 раз выше, чем в условиях примитивного земледелия. Увеличение в десятки раз затрат энергии на удобрения, технику обеспечивают прибавку урожая всего на 10-15 %;
• 11. Закон убывающего (естественного) плодородия почв (пахотных земель в мире потеряно уже 50 % при средней скорости потерь 7 млн. га/год). Интенсификация с/х производства позволяет получать больше урожая при меньших затратах труда и частично нейтрализует действие Закона убывающего плодородия, но при этом падает энергетическая эффективность производства;
• 12. Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живые вещества Земли физико-химически едины. Любые физико- химические агенты, смертельные для одних организмов (борьба с вредителями) не могут не оказывать вредного влияния на другие (человек ядами и пестицидами травит сам себя!);
• 13. Закон экологической корреляции. (Особенно важен для сохранения видов животных);
• 14. "Законы" экологии Б. Коммонера: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа "знает" лучше. 4) ничто не дается даром.

Каждый живой организм, несмотря на многообразие и разнообразие своих форм и адаптивных приспособлений к условиям существования и функционирования, в своем строении и развитии подчинен строго определенным биологическим законам.

1. Закон исторического развития. Все ныне живущие растительные и животные организмы, независимо от уровня их организации, прошли длительный путь своего исторического развития. Этот закон, впервые подмеченный М. В. Ломоносовым (1747) и сформулированный Ч. Дарвиным (1859), нашел дальнейшее развитие в трудах А. Н. Северцова (1912, 1939) и особенно И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), обосновавших монофилетическую теорию происхождения наземных позвоночных.

2. Закон единства организма и среды, впервые четко обоснованный И. М. Сеченовым (1861), гласит о том, что Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Все многообразиеживотных форм и различий их строения обусловлено особенностямиадаптации организмов к определенным условиям существования и функционирования. Единство организма и среды составляет основу эволюции органических форм, которое обеспечивается нервной системой. Ведущая роль нервной системы в этом процессе выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей средой» (И. П. Павлов, 1927).

3. Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и системы находятся в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи, взаимозависимости и взаимообусловленности. Впервые высказанный классиками естествознания еще во второй половине XIII в., этот закон нашел убедительное обоснование в трудах И. М. Сеченова (1866) и особенно И. П. Павлова (1924, 1927).

4. Закон единства формы и функции. В основе жизнедеятельности каждого живого организма лежат физиологические и адекватные им морфологические реакции, которые под воздействием факторов внешней среды и целенаправленного воздействия человека подвергаются изменениям.

Антон Дорн (1875), сыгравший большую роль в развитии зоологии и сравнительной анатомии на принципах дарвинизма, разработал учение о смене функций. Он первый указал пути к исследованию эволюции их жизнедеятельности. В дальнейшем учение А. Дорна нашло широкое развитие в трудах Н. Клейнберга (1886), Л. Плате (1913), А. Н. Северцова (1912, 1939) и И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), которыми указывалось, что каждая часть и каждый орган организма обладает несколькими функциями.

5. Закон наследственности и изменчивости. Наследственность - это исторически сложившееся в процессе смены поколений свойство живых организмов требовать определенных условий для своего развития, роста и жизнедеятельности. Наследственной основой, или генотипом организма, являются гены, обладающие большой устойчивостью и обеспечивающие относительное постоянство (консерватизм) видовых признаков, т. е. обусловливают фенотип живых организмов.

Фенотип - это совокупность внешних и внутренних признаков организма, обусловленных взаимодействием наследственной основы организма е условиями внешней среды. Управляя законами изменчивости (модификационной, мутационной, цитрплазматической), можно изменять не только фенотип организма, но и его генотип, что широко используется в селекционной работе. Знание законов передачи наследственных признаков имеет большое значение в медицинской и ветеринарной практике.

6. Закон гомологичных рядов гласит о том, что «чем ближе генетические виды, тем резче и точнее проявляется сходство рядов морфологических и физиологических признаков». Этот закон был подготовлен значительным числом исследователей, придававших.большое значение изучению гомологичных (сходных по развитию) органов (И. Гете, Ж. Кювье, Вик д"Азир, Э. Геккель, К- Гегенбаур), но нашел свое окончательное оформление в трудах Н. И. Вавилова (1920, 1922).

7. Закон экономии материала и места, согласно, которому каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала они могли бы выполнять максимальную работу Щ. Ф. Лесгафт, 1895). Подтверждение этого закона можно видеть в строении всех органов живого организма, и особенно он выражен в строении центральных отделов нервной системы, сердца, почек, печени, обладающих исключительно высокими потенциальными возможностями при выполнении своих функций.

8. Для всех позвоночных характерны общие принципы построения тела и гомологичных органов, а именно:

а) одноосность, или биполярность, выражающаяся в наличии двух дифференцированных полюсов тела - головного, или краниального, и заднего, или каудального; б) сегментарность, или метамерия;

в) антимерия (anti - против, meros - часть), двусторонняя, или билатеральная (bi - два, latus - сторона), симметрия, характеризующаяся зеркальным сходством правой и левой половин тела животного. Билатеральная симметрия, как и биполярность, есть отражение развития прямолинейного, поступательного движения, свойственного большинству хордовых;

г) закон трубкообразного построения. Все системы и аппараты животного организма развиваются как трубчатые образования (пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, нервная). Для большинства трубчатых органов присущ принцип трехслойное. Трубчатые структуры есть результат отражения закона экономии материала и места.

6. Понятие о норме, варианте, аномалии и патологии.

Под нормой строения тела животного понимается «гармоническая совокупность структурно-функциональных данных организма, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность» (Г. И. Царьгородцев).

Норма с точки зрения анатомии - наиболее часто встречающийся вариант строения конкретного вида животных, характеризующийся динамическим соответствием морфологических и физиологических особенностей организма изменяющимся условиям окружающей среды. В рамках видовой нормы и наряду с ней существует возрастная и половая изменчивость форм и строения, которая определяет также общие, но не для всего вида, а для определенной группы животных (популяция, порода) возрастные и половые нормы..

Варианты - разновидности общепринятой нормы, которые могут носить прогрессивные признаки, если они повышают жизненность организма или отвечают требованиям селекции, и регрессивные, когда в них проявляются признаки пройденного пути эволюционного развития. Резко выраженный регрессивный признак называется атавизмом (atavus - предок).

Аномалии - отклонения от нормы, характеризующиеся необычной топографией органов или частей тела, их чрезмерным или, наоборот, слабым развитием, не сопровождающимся глубокими нарушениями жизнедеятельности организма. Отсутствие или сверхкомплектностьорганов или частей тела животного, приводящие к тяжелым нарушениям всей жизнедеятельности организма или даже неспособности к существованию, носят название уродства. Последние чаще возникают при близкородственных разведениях животных или под влиянием каких-либо тератогенных факторов (повышенная радиация, воздействие химических веществ и т. п.). Наука, изучающая уродства и причины их возникновения, называется тератологией (teratus - уродства).

Патология - наука о болезнях, болезненных состояниях животного. Происходит это название от слова патос, что означает страдание, болезнь. Основу патологии составляет учение о нарушениях нормальных соотношений между организмом и внешней средой.

Организм постоянно подвергается воздействию различных раздражителей со стороны внешней среды. К нормальным, обычным раздражителям организм приспособлен в ходе своего развития, хотя они и подвержены различным колебаниям. Эти колебания уравновешиваются защитными и регулирующими механизмами организма. Однако воздействия часто отклоняются от нормальных, приобретая характер чрезвычайных, необычных, извращенных, тогда и развиваются патологические процессы.

Каждый живой организм, несмотря на многообразие своих форм и приспособлений к условиям внешней среды, в своем развитии подчинен строго определенным законам.

1) Закон исторического развития . Все ныне живущие организма, независимо от их уровня организации, прошли длительный путь исторического развития (филогенез ). Этот закон, сформулированный Ч.Дарвиным, нашел свое развитие в трудах А.Н.Северцева и И.И.Шмальгаузена.

Жизнь на Земле зародилась около 4-5 млрд лет назад. Вначале на Земле существовали простейшие одноклеточные организмы, потом многоклеточные, появились губки, кишечнополостные, немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, иглокожие, хордовые. Именно хордовые животные дали начало позвоночным, к которым относятся круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы. Таким образом, наши домашние животные в историческом плане прошли очень сложный путь развития и этот путь называется филогенезом.

Млекопитающие

Простейшие Хордовые Рыбы Амфибии Рептилии

Птицы

Итак, филогенез (phylo-род, genesis-развитие)– это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим . Советский ученый И.И.Шмальгаузен сформулировал следующие принципы филогенеза:

а) В процессе развития организма постоянно идет дифференциация клеток и тканей с одновременной их интеграцией . Дифференциация – это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как, например, эритроциты в переносе кислорода. Интеграция- это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.

б) Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им орган имеет возможность преобразоваться. Так, например, поджелудочная железа имеет несколько функций, но главная это выделение панкреатического сока для переваривания пищи.

в) При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот . Так, например, печень у зародыша вначале выполняет кроветворную функцию, а после рождения является пищеварительной железой.

г) В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное развитие . Регрессивное развитие еще называют редукцией . Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции)- рудимент ключицы у собак и кошек.

д) Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах .

2) Закон единства организма и среды . Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М.Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П.Павлова, А.Н..Северцева. Согласно А.Н.Северцеву биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:

а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (ракообразные, паукообразные, насекомые, позвоночные);

б) путем идиоадаптации , т.е. частных (полезных) приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (простейшие, губки, кишечнополостные, иглокожие);

в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (акулы, ящерицы, гаттерии);

3) Закон целостности и неделимости организма . Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

4) Закон единства формы и функции . Форма и функция органа образуют единое целое. Этот закон, сформулированный А.Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.

5) Закон наследственности и изменчивости. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.

6) Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков . Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.

7) Закон экономии материала и места . Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала он могли бы выполнять максимальную работу (П.Ф.Легавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.

8) Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля) .

Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Итак, онтогенез (onto-особь, genesis-развитие)– это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный (который происходит в организме матери от момента оплодотворения и до рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти).

Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и пдодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих этапов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями.

Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез ». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития. Советский ученый А.Н.Северцев дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез является базой для филогенеза».

Общие принципы строения тела животного.

Для всех домашних животных характерны общие принципы построения тела, а именно:

1. Биполярность (одноосность)- это наличие двух полюсов тела: головного (краниального) и хвостового (каудального).

2. Билатеральность (двустороняяя симметрия) выражается в сходстве по строению правой и левой половин тела, поэтому большинство органов парные (глаза, уши, легкие, почки, грудные и тазовые конечности…).

3. Сегментарность (метамерия) – близлежащие участки тела (сегменты) близки по строению. У млекопитающих сегментарность четко выражена в осевом отделе скелета (позвоночный столб).

4. Закон трубкообразного построения. Все системы организма (нервная, пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная, половая…) развиваются в виде трубок.

5. Большинство непарных органов (пищевод, трахея, сердце, печень, желудок…) располагаются вдоль основной оси тела.

Лекция №2.

Опорно-двигательный аппарат. Скелет: определение, функции и его

фило-онтогенез. Строение кости как органа. Классификация костей.

Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.

Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные присособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.

Функции аппарата движения :

1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).

2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).

3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).

4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;

Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами , органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез , а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.

Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Высвобождаемая энергия во время движения, вытесняет кровь из сосудов и вызывает раздражение рецепторного аппарата, от которого нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.

С К Е Л Е Т

Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.

В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь, к.р.с. –207-214; свинья, собака, кошка –271-288), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свинья) до 15% (лошадь, к.р.с.).

Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).

1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.

2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.

3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.

4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).

5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.

6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.

7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).

8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет – это каркас тела животного. Его принято делить на основной и периферический.

К осевому скелету относят скелет головы (череп- cranium), скелет шеи, туловища и хвоста. Самое сложное строение имеет череп, так как в нем располагаются головной мозг, органы зрения, обоняния, равновесия и слуха, ротовая и носовая полости. Основной частью скелета шеи, туловища и хвоста является позвоночный столб (columna vertebralis).

Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.

Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят :

1) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.

2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.

3) Сегментарность (метамерия ) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.

4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)

5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.

Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия ). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.

При помощи пояса свободная конечность присоединяется к позвоночному столбу. Первоначально пояса конечностей имели по три пары костей: лопатку, ключицу и коракоидную кость (все сохранилось у птиц), у животных осталась, только одна лопатка, от коракоидной кости сохранился лишь отросток на бугорке лопатки с медиальной стороны, рудименты ключицы имеются у хищников (собака и кошка). В тазовом поясе хорошо развиты все три кости (подвздошная, лонная и седалищная), которые срастаются между собой.

Скелет свободных конечностей имеет три звена. Первое звено (stilopodium) имеет один луч (греч. stilos - столбик, podos- нога): на грудной конечности - это плечевая кость, на тазовой - бедренная. Вторые звенья (zeugopodium) представлены двумя лучами (zeugos - пара): на грудной конечности - это лучевая и локтевая кости (кости предплечья), на тазовой - большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени). Третьи звенья (autipodium) образуют: на грудной конечности – кисть, на тазовой – стопу. В них различают базиподий (верхний участок - кости запястья и соответственно заплюсны), метаподий (средний - кости пясти и плюсны) и акроподий (самый крайний участок - фаланги пальцев).

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.

Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.

Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.

У примитивных хордовых животных (ланцетника), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.

У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонками. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.

У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.

С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.

Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).

ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.

На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.

В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.

Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОХИМИКА

Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ГИСТОЛОГА

Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:

1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества . Существует три типа костных клеток:

а) Остеобласты - это молодые остеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).

б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Существует мнение, что эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.

в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минирализованных структур.

г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено коллагеновыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).

Различают два вида костной ткани :

- Грубо-волокнистую , для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);

- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образования получили названия «остеон». Итак, структурной единицей пластинчатой костной ткани являются остеоны.

Остеон (osteonum) представляет собой систему костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Каждый остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок и имеет диаметр 3-4 мм. Они склеены между собой аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость. Из остеонов формируются перекладины костного вещества , или балки, которые в свою очередь образуют компактное вещество (если перекладины лежат плотно) или губчатое вещество (если перекладины лежат рыхло) кости. Из пластинчатой костной ткани в основном построен скелет взрослого организма.

Кроме костной ткани имеются:

2) Хрящевая ткань - покрывает суставные поверхности костей (гиалиновый хрящ) и образует зоны роста кости (метафизарный хрящ). Хрящевая ткань состоит из клеток (хондобластов, хондроцитов, хондокластов) и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. В межклеточном веществе хряща органические компоненты представлены мукополисахаридами (хондроитинсерная кислота, кератинсульфат). Структурной единицей хрящевой ткани является хондрон, который представляет собой изогенную группу клеток, объединенную межклеточным веществом и окруженную капсулой.

Различают три вида хрящевой ткани :

- гиалиновый хрящ (из него построены в основном скелет эмбриона, у взрослого – суставные, реберные хрящи, хрящи гортани трахей, бронхов);

- волокнистый хрящ (образует межпозвоночные диски, мениски);

- эластический хрящ (формирует ушную раковину, наружный слуховой проход).

3) Соединительная ткань состоит из небольшого количества клеток (фибробластов, фиброцитов..), волокон (коллагеновых, эластических, ретулярных) и аморфного вещества. Основу аморфного компонента составляют гелеобразные мукополисахариды (нейтральные и кислые гликозамингликаны).

Различают несколько видов соединительной ткани:

- Рыхлая соединительная ткань всегдасопровождает сосуды (кровеносные и лимфатические) и нервы. Ее особенностью является преобладание клеток и аморфного компонента над волокнами. Рыхлая соединительная ткань образует внутренний слой надкостницы, выстилает изнутри костномозговую полость и формирует трабекулы, по которым внутрь кости проникают нервы, кровеносные и лимфатические сосуды;

- Плотная соединительная ткань покрывает кость снаружи и формирует фиброзный слой надкостницы. Ее характерной особенностью является преобладание волокнистых структур в межклеточном веществе.

5 )Миелоидная ткань образует паренхиму красного костного мозга и в ней происходит развитие клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов…).

6) Кровь, лимфа - жидкие ткани внутренней среды, которые участвуют в транспорте питательных веществ, кислорода, углекислого газа и конечных продуктов обмена. Они выполняют трофическую, транспортную и защитную функции. В костях содержится до 50% всей венозной крови.

7) Эндотелий – это особый вид эпителиальных тканей, которыйобразует внутреннюю стенку сосудов.

8) Нервная ткань - в виде нервов и нервных окончаний.

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ АНАТОМА

Каждая кость (лат. Оs - кость) является самостоятельным органом. Она имеет определенную форму, величину, строение. Кость как орган у взрослого животного состоит из тесно связанных друг с другом следующих компонентов:

1)Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.

Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.

2)Компактное (плотное) вещество кости– substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин . Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.

3)Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).

4) Внутри кости располагаетсякостномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкойэндоостом - endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.

5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.

6)Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.

Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:

1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.

У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемойсубхондральной костью.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТЕЙ

В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.

Т Е О Р И И

Теория возникновения жизни на Земле (А. И. Опарин, Дж. Холдейн, С. Фоке, С. Миллер, Г. Меллер).	Жизнь на Земле возникла абиогенным путем. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды. Они взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся ферментные системы - свободные гены. Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться. Вокруг них образовались белково-липидные мембраны. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Клеточная теория (Т. Шванн, Т. Шлейден, Р. Вирхов).	Все живые существа - растения, животные и одноклеточные организмы - состоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Все живые клетки возникают из живых клеток.
Мембранная теория (М. Траубе, В.Пфеффер, Ч. Овертон).	Проистекает из клеточной теории. Объясняет свойства клетки (проницаемость, способность избирательно аккумулировать вещества, способность сохранять осмотическую стабильность, и способность генерировать электрические потенциалы) свойствами ее плазматической мембраны, представленной двойным слоем фосфолипидов, пронизанных частично или полностью белками, с "натриевыми", "калиевыми" и другими (около 30 разновидностей) каналами. В настоящее время постепенно признается несостоятельной.
Фазовая теория (Б. Мур, М. Фишер, В. Лепешкин, Д.Н.Насонов, А.С.Трошин, Г. Линг)	Проистекает из теории саркоды Дюжардена. Является альтернативой общепринятой мембранной теории. Представляет мембрану как границу из поляризованной ориентированной воды и на основании этого объясняет свойства клетки, рассматривая саму клетку как протоплазму - коллоидную систему, фазы которой образованы упорядоченной совокупностью молекул белка, воды и ионов, объединяемых в единое целое возможностью взаимопереходов.
Теория эволюции (Ч. Дарвин).	Все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.
Теория естественного отбора (Ч. Дарвин).	В борьбе за существование в естественных условиях выживают наиболее приспособленные. Естественным отбором сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.
Хромосомная теория наследственности (Т. Морган).	Хромосомы с локализованными в них генами - основные материальные носители наследственности. Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. В хромосоме гены расположены линейно. В мейозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.

З А К О Н Ы

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель, А. Н. Северцов). Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития - филогенеза.

Закон зародышевого сходства (К. Бэр). На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.

Закон необратимости эволюции (Л. Долло). Организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

Закон эволюционного развития (Ч. Дарвин). Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей силой эволюции органического мира.

Законы наследования (Г. Мендель, 1865 г.).

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)	При моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки - оно фенотипически единообразно.
Закон расщепления (второй закон Менделя)	При самоопылении гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1, при этом образуются две фенотипические группы - доминантная и рецессивная.
Закон независимого наследования (третий закон Менделя)	При дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1.

Гипотеза частоты гамет (Г. Мендель, 1865 г.): находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде.

Закон сцепленного наследования (Т. Морган, 1911 г.) Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов, 1920 г.) Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Закон генетического равновесия в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг). В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными. Частоты членов пары аллельных генов в популяциях распределяются в соответствии с разложением бинома Ньютона (рА + qа) 2 .

Закон сохранения энергии (И. Р. Майер, Д. Джоуль, Г. Гельмгольц). Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. При переходе материи из одной формы в другую изменение ее энергии строго соответствует возрастанию или убыванию энергии взаимодействующих с ней тел.

Закон минимума (Ю. Либих). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. фактором минимума.

Правило взаимодействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором.

Закон биогенной миграции атомов (В. И. Вернадский). Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.

З А К О Н О М Е Р Н О С Т И

Детерминированность	Предопределенность, обусловленная генотипом; закономерность, в результате которой из каждой клетки образуется определенная ткань, определенный орган, что происходит под влиянием генотипа и факторов внешней среды, в том числе и соседних клеток (индукция при формировании зародыша).
Единство живого вещества	Неразрывная молекулярно-биохимическая совокупность живого вещества (биомассы), системное целое с характерными для каждой геологической эпохи чертами. Уничтожение видов нарушает природное равновесие, что приводит к резкому изменению молекулярно-биохимических свойств живого вещества и невозможности существования многих ныне процветающих видов, в том числе и человека.
Закономерность географического распределения центров происхождения культурных растений (Н.И.Вавилов)	Сосредоточение очагов формообразования культурных растений в тех районах земного шара, где наблюдается наибольшее их генетическое разнообразие.
Закономерность экологической пирамиды
Цикличность	Повторение определенных периодов жизни; сезонная цикличность, суточная цикличность, жизненная цикличность (период от рождения до смерти). Цикличность в чередовании ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной.